John Wilkins, 2004.

Traduzido por Karine Frehner Kavalco

Versão original no Talk Origins

Em ciência, quando o prefixo grego “macro” aparece antes das palavras, significa “grande”, bem como “micro” significa “pequeno”. Por exemplo, um macrófago é uma célula maior que o normal, mas ela é apenas algumas vezes maior que outras células, e não algo extremamente grande.

Atualmente, na biologia evolutiva, a palavra macroevolução é usada em referência a qualquer mudança evolutiva a nível de espécie ou acima dela. Significa a divisão de uma espécie em duas (especiação ou cladogênese – do grego, “origem do ramo”) ou as mudanças numa espécie ao longo do tempo (anagênese). Algumas das mudanças que ocorrem nos níveis mais superiores, como a evolução de novas famílias, filos ou gêneros, são também macroevolução, mas o termo não é restrito à origem destes taxa elevados.

Microevolução, por outro lado, refere-se a qualquer mudança evolutiva abaixo do nível específico, e também a mudanças na freqüência dos alelos (genes alternativos) em determinada população, e seus efeitos na forma, ou fenótipo, dos organismos que constituem esta população ou espécie.

Pode-se considerar que a macroevolução é a evolução dos genes entre as espécies, ou inter-específica, enquanto a microevolução é a evolução dos genes dentro da espécie, ou intra-específica. Existem várias dinâmicas macroevolutivas. A Teoria do Equilíbrio Pontuado propõe que uma vez que as espécies foram originadas e estão adaptadas ao novo nicho ecológico em que se encontram, estas tendem a permanecer como estão pelo resto da existência. O Gradualismo Filético sugere que as espécies continuam a se adaptar a novas mudanças durante o curso de usa história natural. As Teorias da Seleção de Espécies e da Divisão de Espécies afirmam que há processos macroevolutivos que determinam mais ou menos que certas espécies existirão por um longo período de tempo antes de extinguirem-se, um tipo de paralelo com o que acontece com os genes na microevolução.

História do Conceito de Macroevolução

Na “Síntese Moderna” do Neo-Darwinismo, desenvolvida no período entre 1930 e 1950 com a conciliação da evolução pela seleção natural e da genética moderna, macroevolução é considerada como os efeitos combinados dos processos macroevolutivos. Nas teorias que propõem “evolução ortogenética” (literalmente, linha evolutiva direta), a macroevolução é considerada um processo e de um calibre diferente da microevolução. Ninguém tem sido hábil a elaborar um bom caso de ortogênese desde os anos 50, especialmente a partir da descoberta da genética molecular, entre 1952 e até o fim dos anos 60.

Anti-evolucionistas argumentam que estas não são evidências de processos macroevolutivos. Entretanto, teóricos alegam que o mesmo processo que causa mudanças das freqüências alélicas intra-específicas podem ser extrapolados para mudanças interespecíficas, portanto, este argumento falha, a não ser que sejam descobertos mecanismos para prevenção de microevolução que causem macroevolução. A cada passo em que o processo tem sido demonstrado na genética e no resto da biologia, o argumento contra a macroevolução falha.

Evolucionistas não-Darwinistas consideram que o processo que causa especiação é um tipo diferente do que ocorre dentro das espécies. Isto é, eles admitem que a macroevolução ocorre, mas cogitam que a mudança genética normal é limitada por cada mecanismo proposto como restrição ao desenvolvimento. Esta visão é associada aos nomes de Schmalhausen e Waddington, que eram caracterizados por não-Darwinistas pelos teóricos da síntese moderna.

Os termos macroevolução e microevolução foram primeiramente usados em 1927, pelo entomologista russo Iurii Filipchenko (ou Philipchenko, dependendo da transliteração), no seu trabalho em alemão intitulado Variabilität und Variation, a primeira tentativa de reconciliar a genética mendeliana e a evolução. Filipchenko foi um evolucionista, mas como ele escreveu durante o período em que o mendelismo parecia fazer com que o Darwinismo fosse redundante, o então chamado “eclipse do Darwinismo” (Bowler, 1983), ele não era Darwinista, mas ortogeneticista. Além disso, os biólogos russos do período tinham historicamente rejeitado o mecanismo Malthusiano de Darwin da evolução pela competição.

Em Genetics and de Origem of Species, Theodosius Dobzhansky, inicia dizendo que “nós fomos compelidos ao presente nível de relutante conhecimento a dar um significado entre a eqüidade dos mecanismos macro e microevolutivos.” (1937, página 12), enquanto introduzia os termos à comunidade de biólogos de língua inglesa (Alexandrov, 1994). Dobzhansky foi estudante de Filipchencko, e o estimava como seu mentor. Em ciência, é difícil negar uma doutrina maior de um professor devido à lealdade, e Dobzhansky, que definitivamente começou a síntese moderna do Darwinismo em seu livro, encontrou desapontamento ao negar a visão de seu mestre (Burian, 1994).

O termo caiu num desagrado limitado quando foi pego por autores como o geneticista Richard Goldschmidt (1940) e o paleontólogo Otto Schindewolf para descrever suas teorias ortogenéticas. Como resultado, separados de Dobzhansky, Bernhardt Rensch e Ernest Mayr, pouquíssimos autores neo-Darwinistas usaram o termo, preferindo ao invés disso, falar que a evolução é a mudança das freqüências alélicas sem mencionar o nível destas mudanças (acima ou abaixo do nível de espécie). Aqueles que o faziam estavam trabalhando geralmente dentro das tradições do continente europeu (como Dobzhansky, Mayr, Rensch, Goldschmidt and Schindewolf) e aqueles que não o faziam estavam trabalhando geralmente dentro da tradição anglo-americana (como John Maynard Smith e Richard Dawkins). Conseqüentemente, o termo é algumas vezes erroneamente usado como teste de pH se o escritor é propriamente dito um neo-Darwinista ou não (Eldredge, 1995: 126-127).

O termo tem sido reavivado por diversos autores, como Stephen Jay Gould and Niles Eldredge, autores da Teoria do Equilíbrio Pontuado (veja Macroevolutionay Dynamics, de Eldredge, 1992), mas existe a tendência nestes autores de reverter à visão ortogenética que algo além dos processos intra-específicos está causando macroevolução, embora eles não reconheçam como verdadeira a visão ortogenética de que a evolução progride em qualquer lugar.

Conclusão

Não há diferença entre micro e macroevolução, exceto que os genes entre as espécies geralmente divergem, enquanto genes dentro das espécies usualmente combinam. O mesmo processo que causa evolução intra-específica é responsável por evolução inter-específica, exceto que o processo que causa especiação incluem coisas que não podem acontecer a grupos inferiores, como a evolução ou diferenciação no sistema sexual (porque, por definição, se os organismos não podem procriar, são de espécies diferentes).

A idéia que a origem de taxa elevados, como gêneros (caninos verso felinos, por exemplo), requer algo especial, é baseada no entendimento errado dos caminhos da origem de cada novo filo (linhagens). As duas espécies que são a origem de caninos e felinos provavelmente diferiram muito pouco de seus ancestrais comuns. Mas uma vez que foram isoladas reprodutivamente uma da outra, elas desenvolveram mais e mais diferenças que compartilhavam, mas outras linhagens não. Isto é verdadeiro para todas as linhagens anteriores à primeira célula eucariótica. Igualmente, as mudanças na explosão do Cambriano eram desta forma, embora alguns (por exemplo, Gould, 1989) pensavam que os genomas (estrutura gênica) destes antigos animais não seriam firmemente regulados como os animais modernos, e por conseguinte, teriam maior liberdade para mudanças.

Referências:
Alexandrov, DA (1994). Filipchenko and Dobzhansky: Issues in Evolutionary Genetics in the 1920s. In The Evolution of Theodosius Dobzhansky. ed. MB Adams, Princeton University Press.
Bowler, PJ (1983). The Eclipse of Darwinism. Johns Hopkins University Press
Burian, RM (1994). Dobzhansky on Evolutionary Dynamics: Some Questions about His Russian Background. In The Evolution of Theodosius Dobzhansky. ed. MB Adams, Princeton University Press.
Dobzhansky, T (1937). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press.
Eldredge, N (1992). Macroevolutionary Dynamics: Species, Niches and Adaptive Peaks. McGraw-Hill.
Eldredge, N (1995). Reinventing Darwin: The Great Evolutionary Debate, Weidenfeld and Nicholson.
Goldschmidt, R (1940). The Material Basis of Evolution. Yale University Press.
Gould, SJ (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History